从宏观到微观:器官、细菌和细胞
在19世纪生命科学的历史中,进化论像一位巨人般赫然耸现,但是它并不是出现重要新发展的唯一研究领域。在法国,马让迪(Franagendie,1783—1855)和伯纳德(ClaudeBernard,1813—1878)是实验生理学、药物学和营养学领域的先驱。在俄国巴甫洛夫(IvanPavlov,1849—1936)对大脑的功能取得了重要认识。巴斯德可以说是科学史中最重要的生物学家之一,他对传染病的机理有深刻洞见。施旺(TheodorS,1810—1882)和施莱顿(MatthiasSehleiden,1804—1881)共同发现,对于活着的有机体来说,在分子水平之上,自然界还存在另一种基本模块——细胞。
实验生理学
能使科学得益的秉性,莫过于强烈的求知精神和对知识的热爱。但是,尽管马让迪开辟了许多研究方向,并在实验生理学某些重要领域处于领先地位,然而,由于他冷漠地对待整个实验过程,从而在当时引起了广泛的争议,今天对此的争议或许更激烈。他认识到,完备的知识往往来自直接观察活组织工作的情况,特别是对运动神经的实验,他做过很多活体实验(常常在狗身上),为此,反对活体解剖的人们对他表示强烈的愤慨。他的性格暴躁冷酷,他形容自己的行为是一场“实验的狂欢”。他还常常做些不必要的实验,这就越过了人们能容忍的底线,因而恶名远扬。
尽管他的方法缺少人性,不过马让迪确实通过扎实地增进知识,从而为科学带来了进步。他演示了脊神经的作用,表明脊髓的前神经根是运动神经(传达信息以激发运动),后神经根是感觉神经(向大脑传达有关感觉的信息)。他还研究了血液流动、吞咽和呕吐的机制。马让迪还把马钱子碱、吗啡、番木鳖碱、可待因和奎宁以及碘和溴的化合物引进医药实践。但是,他最出色的业绩却是把他对研究的酷爱传给了他的学生和助手,幸好他对研究对象的冷漠倒是没有影响他的学生和助手。
这些学生中间有一位名叫伯纳德,1847年成为马让迪的助手。1855年马让迪去世,伯纳德接替他担任教授。伯纳德是一位杰出的实验家,被公认为是实验生理学的奠基人。不同于马让迪,他仔细计划实验,使之组成一个整体,他对生理学的贡献影响深远。
伯纳德通过瘘管研究消化,这就是说,在胃壁上开一个小孔,以便观察消化的化学过程。他对体内化合物平衡尤感兴趣——他的有些同事倾向于引用生机论或神秘主义来解释,而他则总是客观地用生物化学来解释——他发现了胰腺在消化脂肪中的作用和肝的生糖功能。
与流行的意见相反,伯纳德证明动物血液中含糖,即便食物中不含糖。他发现,动物会把肝脏中的其他物质转变为葡萄糖或者糖原;他用实验方法追踪到了肝脏中糖原的存在,糖原是动物储存糖类的主要形式。他还发现了糖原的合成,这个过程名为肝糖生成。糖原分解为葡萄糖的过程则叫肝糖分解。(糖原储存在肝里,需要时才进入血流,以保持葡萄糖浓度。)
伯纳德还发现了某些神经(叫做血管收缩神经)如何控制血液流向皮肤的机制,当皮肤需要冷却时,促使毛细血管扩展;当身体需要保温时,则促使它们收缩。
在研究一氧化碳中毒机理时,伯纳德首次对麻醉剂带来的影响作出了生理学解释。他还认识到,由于一氧化碳代替了血液中的氧分子,身体不能迅速对此作出反应,从而因缺氧致死。
颇为遗憾的是,尽管伯纳德做得极为细致周到,但他的夫人还是憎恨他的活体解剖研究,两人经常为此争吵。她是反对活体解剖协会的主将,1869年两人合法分居。由于深陷于经济拮据、疾病缠身、家庭纠纷(他的两个女儿也反对他的工作)的困扰之中,伯纳德曾把科学生涯形容为是“只有穿过漫长阴暗的厨房,才能到达明亮华丽的大厅”。
法国科学院在三个不同的场合把生理学的大奖授予伯纳德,1869年他成为理事。他是第一位法国给予公开葬礼的科学家。
巴甫洛夫和大脑
对于早期的哲学家来说,大脑是理性灵魂之所在,只有人类才有理性灵魂,动植物则没有。在中世纪,学者认为,想象、推理、常识和记忆各占大脑四个腔室中的一个。
俄国生理学家巴甫洛夫关于条件反射的研究对生理心理学、教育和训练方法有广泛影响。
文艺复兴带来了新的研究方法,解剖学揭示了动物(和人类)生理学中的许多奥秘。科学家还甚至研究大脑表面的沟回结构。但是直到17世纪,法国哲学家笛卡儿仍然不舍许多中世纪的思想,尽管他试图把牛顿的机械原理运用到生理学上。笛卡儿把大脑底部的松果腺当成是人类理性灵魂的所在地,他说,这里既可接受感觉信息,又可通过控制中空的神经里流动的动物精气对信息作出反应。理性灵魂就用这样的方式指导肌肉的运动。这就是最早对反射作用的一种初步解释。
人脑表面的沟回使许多解剖学家,其中包括17世纪英国的解剖学家韦利斯(ThomasWillis,1621—1675),认为不同的功能处于沟回中的不同区域。颅相学即由此而来,它在18世纪末被认为是“心灵科学”而颇为兴旺。颅相学者宣称,他们可以绘出一张大脑表面图,在图上标出特殊的区域,它们分别控制这些特性,诸如获得欲和破坏欲(在耳朵的上方),道德特性,诸如仁慈和灵性(在头顶附近),以及友谊(在大脑后部附近)之类的社会和家庭倾向。颅骨表面的隆起被认为与大脑不同区域的相对发达有关,颅相学者肯定,他们能够“读懂”这些隆起部分,并且由此分析个性和性格。到了19世纪40年代,人们大多拒绝承认颅相学是科学,尽管直到20世纪20年代,作为一门伪科学它还颇有市场。
然而,德国生理学家希齐格(JuliusHitzig,1838~1907)和弗里切(GustavFritsch,1838—1927)首次证明大脑不同区域确实控制不同的功能。希齐格在活狗身上做实验,证明大脑特定区域受到刺激会引起某些肌肉的收缩。他还证明,大脑特定部分的损伤会引起某些肌肉收缩功能减弱甚至瘫痪。
苏格兰神经学家费利尔(DavidFerrier,1843—1928)以同样的方法对灵长类动物和狗做实验,成功地证明大脑的某些区域(运动区)控制肌肉和其他器官的运动,而其他区域(感觉区)则从肌肉和其他器官接受感觉。和伯纳德一样,费利尔也是顶着当时动物权利保护分子的压力而从事工作的,这些人控告他对动物残忍施暴。但是,他在法庭上(1882年)成功地证明,这些实验具有正当理由,它可以告诉我们关于大脑功能的关键性知识。
俄国生理学家巴甫洛夫,因其关于无意识反射和动物行为的实验而著名。
巴甫洛夫的早期工作是有关消化生理学和自主神经系统的研究,为此,他赢得了1904年诺贝尔生理学或医学奖。在一个著名的实验中,他通过外科手术在狗的胃旁接上一根导管,于是,狗吃进的食物从食道咽下,却不会进入胃里。但不可思议的是,胃还如往常一样分泌胃液。于是,巴甫洛夫得出结论:口腔里的神经一定传递了一个信息给大脑,从而引发消化反应。为了进一步证明这一点,他切断特定神经,再来观察狗吃进食物进入胃里的过程,这回没有放置导管,然而却不见有胃液流出来消化食物。可见大脑没有接到信息。
然而,巴甫洛夫最有名的工作是他后期对条件反射的研究(在德国和美国,这项研究对于通过生理学的方法来定位心理学起到了重大影响)。巴甫洛夫发现,由于狗见到食物会分泌唾液,他可以用另一种刺激,例如铃声来代替食物,只要原始刺激(食物)与次生刺激(铃声)在训练期间联系在一起,狗在听到铃声时就会分泌唾液。巴甫洛夫假设,这是因为在大脑皮层中建立了新的神经回路,才使得这些不相关的“条件”反射能够发生。
细胞理论的诞生
如今生物体由细胞组成的思想,似乎已成最基本的观念,但在19世纪前,大多数生物学家在分析动植物的结构时,仅停留在这样的认识上:有机体是由各种组织和器官组成的。早在1665年,罗伯特·胡克在用显微镜观察软木的结构时就看到了细胞,他认为它们看起来像是修道院里的一间间小室,于是给这一微小结构起了这样的名字。但是他没有想到他看到的乃是生命之基本原理的一部分。
施旺(和施莱顿一起)在建立细胞理论和组织学——研究动植物组织在结构方面获得了荣誉。大多数早期的细胞观察都以植物为对象,植物比较容易观察,因为它们有细胞壁,比动物细胞之间的细胞膜要厚得多。在显微镜和染色技术得到改进之后,(染色技术使得不同的组织格外分明,从而看得更清楚),科学家做了越来越多的观察。但即使在1831年,当布朗(RobertBrown,1773—1858)在细胞中心发现有一个小的暗色结构,并为之取名叫做“核”时,不要说他,所有人都没有理解这些微小结构的意义。1835年,捷克科学家帕金基(JaaPurkinje,1787—1869)指出,有些动物组织,例如皮肤,也是由细胞组成的。但没有什么人给予更多关注,他也没有把这一点推向更成熟的理论。